叢枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ＡＭＦ）是一類能與絕大部分植物的根系形成互惠共生體的微生物［１］，它在地球上存在了４．６億年之久［２］，廣泛的分布在農(nóng)田、森林、草地、荒漠等各種生態(tài)系統(tǒng)中［３］。國內(nèi)外大量的科學(xué)研究表明，ＡＭＦ能夠促進(jìn)植物對(duì)礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收，提高植物的抗病性、抗旱性和抗逆性，改善土壤理化性質(zhì)，穩(wěn)定土壤結(jié)構(gòu)，能夠和植物相互作用控制植物群落的組成、物種多樣性和演替，穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)［４，５］。由于ＡＭＦ巨大的生態(tài)學(xué)作用，以ＡＭＦ主導(dǎo)的菌根共生系統(tǒng)已成為一種新型生物修復(fù)主體，被廣泛的應(yīng)用到退化或受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建當(dāng)中。

石漠化是制約我國西南地區(qū)可持續(xù)發(fā)展的重大生態(tài)環(huán)境問題，表現(xiàn)為地表植被覆蓋率銳減，水土流失，其實(shí)質(zhì)是土地生產(chǎn)力的下降和喪失［６］。近年來，國家投入了大量的人力、物力和財(cái)力進(jìn)行石漠化的防治和治理，如封山育林、退耕還林、生態(tài)移民等措施，雖然取得了一些效果，但石漠化面積快速擴(kuò)展的總體趨勢并沒有得到有效遏制：有些石漠化地區(qū)雖經(jīng)過長期封育，仍不能恢復(fù)植被；有的治理模式因?yàn)閲?yán)重的地域局限性或欠考慮地方經(jīng)濟(jì)承受能力，無法大面積推廣；有的地區(qū)引種外來植物不當(dāng)，誘發(fā)生態(tài)危害，抑制當(dāng)?shù)刈魑锷L。總體而言，對(duì)石漠化發(fā)生機(jī)制與喀斯特生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性機(jī)制不清楚，缺乏比較完善的石漠化防治理論和技術(shù)體系是導(dǎo)致這些現(xiàn)象的重要原因［７，８］。因此，越來越多的學(xué)者意識(shí)到石漠化的防治不再是單純的種草種樹問題，而是需要以喀斯特科學(xué)為主的多學(xué)科交叉與綜合集成研究［９］，也只有這樣才能不斷地尋找出更加科學(xué)有效的治理途徑。巖溶生態(tài)系統(tǒng)地表干旱缺水，土被不連續(xù)，土壤富鈣偏堿，缺氮磷等營養(yǎng)元素，這些限制因子造成植被生境嚴(yán)酷，生物量偏小，使水、土、植物相互作用過程具有明顯的脆弱性，最終表現(xiàn)為易受損和難恢復(fù)［１０］。ＡＭＦ可以顯著提高受損和退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)重建的成功率、縮短修復(fù)周期，并保證修復(fù)效果的穩(wěn)定性，ＡＭＦ生態(tài)學(xué)作用與巖溶生態(tài)系統(tǒng)的限制因子之間有著良好的耦合關(guān)系，在解決目前石漠化治理遇到的實(shí)際障礙問題上表現(xiàn)出很強(qiáng)的潛在應(yīng)用價(jià)值．

本文抓住ＡＭＦ與石漠化生態(tài)治理亟待克服的障礙之間有良好的對(duì)應(yīng)關(guān)系和石漠化防治技術(shù)體系急需產(chǎn)生突破這兩點(diǎn)，首先對(duì)ＡＭＦ生理生態(tài)功能方面進(jìn)行了綜述，在此基礎(chǔ)上探討ＡＭＦ在石漠化治理中的可利用性和應(yīng)用途徑，旨在為西南地區(qū)的石漠化治理開辟一條嶄新有效的新途徑。

１ＡＭＦ的生理生態(tài)功能

１．１提高植物抗旱性

ＡＭＦ能夠提高宿主植物抗旱性的觀點(diǎn)早已被眾多的實(shí)驗(yàn)證明［１１－１３］，后期的研究熱點(diǎn)已轉(zhuǎn)向ＡＭＦ改善植物水分狀況提高抗旱機(jī)制方面，并已提出了一些觀點(diǎn)：①很多實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明菌絲直接參與了水分的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)，如Ｒｕｉｚｌｏｚａｎｏ和Ａｚｃｏｎ在隔網(wǎng)分室和３種供水量的條件下研究了菌根菌的菌絲對(duì)水分吸收的貢獻(xiàn)，結(jié)果表明，菌根植株吸收的水分大多是由菌絲吸收的［１４］。②有些研究認(rèn)為ＡＭＦ可以通過提高宿主植物在干旱條件下對(duì)礦質(zhì)營養(yǎng)元素尤其是磷的吸收進(jìn)而加強(qiáng)其抗旱性。唐明通過研究干旱脅迫條件下ＡＭＦ堿性磷酸酶活性對(duì)宿主沙棘抗旱性的影響，發(fā)現(xiàn)具有磷酸酶活性的菌絲對(duì)植物生長和抗旱作用最強(qiáng)，從而證明ＡＭＦ可以通過改善宿主植物的磷素營養(yǎng)來提高其抗旱性［１５］。③ＡＭＦ還可以通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)滲透物的含量，提高氣孔導(dǎo)度和凈光合速率，增加糖積累，降低植株葉片水勢，提高過氧化物還原酶的活性，改變激素平衡等途徑最終達(dá)到提高植物水分利用效率和抗旱性的目的［１６］。

１．２改善根際微環(huán)境，促進(jìn)植物對(duì)礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收

ＡＭＦ可以促進(jìn)植物對(duì)氮、磷、鉀、鈣、鎂等多種元素和微量元素的吸收，尤其是對(duì)磷的吸收，ＡＭＦ主要通過以下方式促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收：①擴(kuò)大植物在土壤中吸收磷的范圍。磷在土壤中的移動(dòng)性很差，一般作物根際磷虧缺區(qū)小于２ｍｍ，而ＡＭＦ菌絲可以穿過貧磷區(qū)伸展到距根系８～１７ｃｍ的土壤中，大大擴(kuò)展了植物根系的吸收范圍［１７］。Ｈａｔｔｉｎｇ等發(fā)現(xiàn)，有菌根根系的植物甚至能吸收離根表２７ｃｍ處的３２Ｐ標(biāo)記物［１８］。②提高磷吸收速率。Ｓａｎ－ｄｅｒ等［１９］證明，菌根吸磷的速率為根毛的六倍，有菌根共生的植物磷進(jìn)入根部的速度為１７×１０～１４×１０ｍｏｌ•ｃｍ－１•ｓ－１，而無菌根的植物吸磷速率僅為３．６ｍｏｌ•ｃｍ－１•ｓ－１。③產(chǎn)生磷酸酶。叢枝菌根真菌侵染可增加根際土壤磷酸酶活性，特別是磷缺乏的土壤［２０］，從而促進(jìn)根際土壤有機(jī)磷的礦化。④改變根際土壤ｐＨ值。ＰＨ值是影響土壤磷有效性的重要因素，ＡＭＦ通過影響根系的分泌作用使根際的ＰＨ值發(fā)生變化。Ｌｉ等利用０．４５μｍ膜在土壤中形成菌絲際空間，發(fā)現(xiàn)石灰性土壤的ｐＨ降低０．６個(gè)單位［２１］。研究表明，石灰性土壤中根際ｐＨ值下降有利于植物對(duì)磷的吸收。同時(shí)，缺磷條件下叢枝菌根能分泌Ｈ＋和有機(jī)酸（檸檬酸、草酸等），促進(jìn)原生礦物風(fēng)化，從而增加植物吸磷量［２２］。

１．３提高植物的抗病性和抗鹽堿性

研究表明ＡＭＦ可以通過分泌一些化合物來激活宿主的防御系統(tǒng)，這樣不僅能夠誘發(fā)宿主根系的局部抗病作用，而且使整個(gè)根系對(duì)病原菌的抑制作用都得到增強(qiáng)［２３］。Ｖｉｇｏ等用Ｇ．ｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ接種馬鈴薯來實(shí)施對(duì)病原物的生物控制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，可以減少根部壞死斑數(shù)［２４］。ＡＭＦ通過促進(jìn)宿主植物對(duì)水分的吸收來緩解植物生理性缺水，從而提高其抗鹽堿能力［２５，２６］。近年來，有研究認(rèn)為ＡＭＦ還可以通過改變植物抗氧化物酶活性和相關(guān)基因的表達(dá)來避免鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害［２７－２９］。

１．４穩(wěn)定和改良土壤結(jié)構(gòu)

土壤聚合體的穩(wěn)定性是衡量一個(gè)土壤生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)良與否的重要指標(biāo)［３０］。ＡＭＦ菌絲可以纏繞土壤微粒形成土壤團(tuán)聚體的骨架，然后再進(jìn)一步形成微聚體，最后菌絲和根系通過纏繞和結(jié)合這些微聚體形成更大的、更穩(wěn)定的土壤團(tuán)聚體［３１］。Ｔｉｓｄａｌｌ等［３２］研究表明，在盆栽試驗(yàn)的不同處理中菌絲體的長度可以提高土壤團(tuán)聚體耐水性，并提出了土壤團(tuán)聚體的Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ理論，這個(gè)理論認(rèn)為，叢枝菌根菌絲體在土壤團(tuán)聚體形成和穩(wěn)定性中起著重要作用。近些年，科學(xué)家們通過ＡＭＦ單克隆抗體免疫熒光定位研究證實(shí)ＡＭＦ可以產(chǎn)生一種含金屬離子的糖蛋白［３３－３５］，該蛋白難溶于水，難分解，在自然狀態(tài)下極為穩(wěn)定，被稱之為球囊霉素。球囊霉素在土壤穩(wěn)定結(jié)構(gòu)的形成過程中扮演著超級(jí)膠水的功能［３６］，其獨(dú)特的超級(jí)膠水作用可以極大地提高土壤水分的滲透力和土壤穩(wěn)定性及防止自然侵蝕的能力［３７］。因此，ＡＭＦ被認(rèn)為在提高土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和退化土壤的恢復(fù)中具有重要作用。