土壤呼吸是土壤碳庫的主要輸出途徑和大氣CO2的重要來源，土壤以呼吸的形式釋放到大氣中的CO2量是化石燃料釋放量的10倍以上[1]，其微小的變化都可能導(dǎo)致大氣CO2濃度的變化[2]。從19世紀(jì)20年代開始，對土壤呼吸的研究就已經(jīng)開始了，早期的研究主要是為了描述土壤的代謝特征。20世紀(jì)90年代以來，對土壤呼吸的研究主要受全球氣候變化的驅(qū)動。對大氣CO2數(shù)據(jù)的分析表明，雖然人類活動釋放的碳大部分可能被陸地生物圈吸收[3]，但大氣CO2濃度的不斷升高加劇了溫室效應(yīng)，導(dǎo)致全球變暖，全球變暖又會大大刺激呼吸作用，導(dǎo)致更多的CO2釋放到大氣中。這些研究激發(fā)了研究者對土壤呼吸對于全球氣候變化影響的極大關(guān)注，使得越來越多的研究者開始關(guān)注土壤呼吸的研究。森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部份，儲存了陸地生態(tài)系統(tǒng)有機碳地上部分的80%，地下部分的40%[4]，研究林地土壤碳循環(huán)對于探討全球CO2變化及其影響具有重要意義。

全球竹林總面積約2200萬hm2，毛竹（Phyllostachysheterocyclacv.pubescens）是其中面積最大、分布最廣的竹種，具有豐富的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價值。毛竹林在調(diào)控地球系統(tǒng)的大氣CO2濃度和氣候動態(tài)方面起著十分關(guān)鍵的作用。對毛竹林土壤呼吸的研究吸引了來自土壤學(xué)、生態(tài)學(xué)、森林培育（竹林培育）等多學(xué)科專家的共同興趣。為此筆者期望通過對毛竹林土壤呼吸的研究方法、影響因子、時空變化、干擾響應(yīng)、組分區(qū)分、模型構(gòu)建等方面研究成果的分析以及對未來發(fā)展方向的展望，為毛竹林土壤呼吸研究提供參考。

1土壤呼吸研究概況

1.1土壤呼吸的定義

土壤呼吸是通過根呼吸、微生物對凋落物和土壤有機質(zhì)的分解、動物呼吸，從土壤中釋放CO2的生態(tài)系統(tǒng)過程。它是陸地生態(tài)系統(tǒng)和大氣生態(tài)系統(tǒng)之間碳轉(zhuǎn)移的主要途徑之一，也是全球碳循環(huán)中最大的通量之一，在生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡中扮演重要角色。土壤呼吸通量的微小變化將會對大氣CO2濃度變化產(chǎn)生較大的影響[5]。土壤呼吸通常是通過測定土壤表面的CO2通量得到，在沒有較大淋溶和沉積的情況下，土壤表面的CO2通量等于土壤呼吸速率[6]。

1.2土壤呼吸的意義

大氣CO2濃度上升引起的溫室效應(yīng)及其所帶來的一系列生態(tài)環(huán)境變化已成為生態(tài)學(xué)、環(huán)境科學(xué)等領(lǐng)域的熱點問題。碳循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)最重要的過程之一，在全球環(huán)境變化的背景下，尤其是隨著《京都議定書》的簽署和生效實施后，其在各個尺度上的循環(huán)過程及其特征研究更是倍受關(guān)注。盡管土壤是一個巨大的碳庫（相當(dāng)于大氣中CO2貯量的2倍，陸地植被碳貯量的3倍）[4,7]，但是土壤每年以呼吸的形式釋放到大氣中的CO2量是化石燃料釋放量的10倍以上[1]，其微小的變化都可能導(dǎo)致大氣CO2濃度的變化[2]。

1.3土壤呼吸的研究歷史

土壤呼吸的研究已有一百余年的歷史，可以追溯到Wollny[8]、Boussingualt&Lery[9]和Moller[10]的文章。20世紀(jì)土壤呼吸的研究可以大致分為4個主要時期：在20世紀(jì)初的幾十年，土壤呼吸的研究主要是利用農(nóng)業(yè)土壤在實驗室中進(jìn)行的，被用于評價土壤肥力和土壤中生物活動的一個指標(biāo)[11]。在那個時期，產(chǎn)生了一些較為原始的測量土壤呼吸的方法，如堿吸收法[12]、原位測量法[13]等。含水量被認(rèn)為是土壤呼吸的影響因子之一[14]。對于土壤呼吸的原理，Turpin研究認(rèn)為土壤釋放的CO2主要源自細(xì)菌的分解作用[15]。從20世紀(jì)30年代末到50年代初這段時期，土壤呼吸的研究相對來說不那么活躍，這可能是由于這個時期世界范圍內(nèi)的社會動蕩造成的。從50年代末到80年代，土壤呼吸的研究活動又重新開始進(jìn)行。這一時期在技術(shù)上取得了一個重要的進(jìn)步就是紅外氣體分析儀（IRGA）被用于土壤呼吸的測量，同時有關(guān)土壤呼吸調(diào)控因子的結(jié)果也層出不窮，許多研究證明了土壤呼吸與溫度呈指數(shù)相關(guān)[16~17]，土壤呼吸的組分被清楚地分為自養(yǎng)和異樣呼吸[18~19]兩大類。20世紀(jì)90年代以來，對土壤呼吸的研究主要受全球變化的驅(qū)動，測量技術(shù)的進(jìn)步——便攜式紅外氣體分析儀的廣泛應(yīng)用，使得土壤呼吸研究更加活躍[20]。研究明確了土壤呼吸受溫度、濕度、底物供應(yīng)等多因子的交互作用[6,21~22]，土壤呼吸的時空變化特征[23~24]，土壤呼吸對干擾的響應(yīng)[22~25]，土壤呼吸各組分的區(qū)分[26~27]以及模型集成與分析[28~29]。

2毛竹林土壤呼吸的研究進(jìn)展

2.1毛竹林土壤呼吸的研究意義

毛竹是我國南方重要的森林資源，隸屬禾本科竹亞科剛竹屬，毛竹林是地球陸地上重要的森林植被類型。由于毛竹特殊的無性繁殖方式，每年有大量新筍長大成竹向周圍擴(kuò)展。在全球森林面積急劇下降的今天，竹林面積卻以每年3%左右的速度在遞增，這意味著竹林將是一個不斷增大的碳匯[30]。毛竹林土壤呼吸作為毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的一個主要組成部分，與毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的許多組分都有聯(lián)系，與營養(yǎng)過程（如分解作用和礦化作用）也密切相關(guān)。而且，毛竹林與其他生態(tài)類型的土壤呼吸一起，在調(diào)控地球系統(tǒng)的大氣CO2濃度和氣候動態(tài)、區(qū)域及全球尺度的碳循環(huán)上都有相當(dāng)重要的作用。因此，研究毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量變化，無疑會對深入研究中國乃至全球森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡問題起重要作用。中國竹林面積以毛竹為主，毛竹大約占總面積的70%，其它竹類面積只占約30%。通過對包括6次森林資源清查在內(nèi)的歷史竹林?jǐn)?shù)據(jù)統(tǒng)計分析，過去50a中國的竹林面積隨著全國森林面積的增長而增長，其中以近15a增長最快，未來的50a內(nèi)中國竹林面積還將隨著森林面積的繼續(xù)增長而增長，竹林碳儲量仍然會保持增長，擁有穩(wěn)定的碳匯功能。在用竹林現(xiàn)存生物量計算竹林碳儲量時，已經(jīng)剔出了常年的竹材采伐量。如果考慮到在采伐竹材利用中，絕大部分還會存留較長時間，竹林的實際固碳能力將大于其碳儲量。目前中國竹林碳儲量占森林總碳儲量的比例已超過11%，成為一個舉足輕重的生態(tài)系統(tǒng)碳庫單元。隨著經(jīng)營水平的不斷提高，中國竹林立竹密度還會增大，相應(yīng)的竹林碳密度也將增大，這意味著未來竹林碳儲量在整個森林碳儲量中所占的比例還可能增大[31]。