CO2濃度增加導(dǎo)致全球氣候變暖目前已經(jīng)成為不爭(zhēng)的事實(shí)，威脅著人類的生存和安全。因此，在全球氣候變化背景下，陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與收支研究一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題之一［1－3］。過(guò)去幾十年，科學(xué)家在全球范圍內(nèi)針對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)類型的碳循環(huán)開展了大量研究，特別是通過(guò)不同尺度的區(qū)域聯(lián)網(wǎng)觀測(cè)，產(chǎn)出了大量的研究成果［4－9］，對(duì)全球主要陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能有了初步定量認(rèn)識(shí)。我國(guó)也先后啟動(dòng)了包括973等(如中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳—氮—水通量的相互作用關(guān)系及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制研究以及天然森林和草地土壤固碳功能與固碳潛力研究)在內(nèi)的多項(xiàng)重大科研計(jì)劃和專項(xiàng)，通過(guò)大量地面臺(tái)站的建設(shè)實(shí)現(xiàn)了陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)觀測(cè)和模擬實(shí)驗(yàn)聯(lián)網(wǎng)平臺(tái)的構(gòu)建，基本上探明了國(guó)內(nèi)主要陸地生態(tài)系統(tǒng)碳源匯的格局及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制，并有一大批研究成果報(bào)導(dǎo)［7－8，10－13］，極大地推動(dòng)了生態(tài)學(xué)、環(huán)境科學(xué)及地球表層系統(tǒng)科學(xué)研究的發(fā)展。可以說(shuō)目前我們已進(jìn)入一個(gè)減少碳循環(huán)研究不確定性的時(shí)期。這其中，在未來(lái)全球變化背景下，氮沉降的增加對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯服務(wù)功能的影響受到了越來(lái)越多的關(guān)注。森林是陸地上面積最大的生態(tài)系統(tǒng)，森林與大氣間的CO2交換研究對(duì)評(píng)價(jià)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支具有重要意義。因此，森林碳匯功能對(duì)氮沉降增加的響應(yīng)研究備受關(guān)注。

1國(guó)內(nèi)外研究概況

在氮沉降增加條件下陸地生態(tài)系統(tǒng)的植物生理生態(tài)特性、土壤化學(xué)性質(zhì)以及土壤微生物學(xué)活性等都將發(fā)生變化，因而成為全球變化背景下陸地生態(tài)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。20世紀(jì)80年代初，歐洲和北美的一些學(xué)者開始關(guān)注氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響。80年代末歐洲科學(xué)家啟動(dòng)了有關(guān)氮沉降的2大聯(lián)網(wǎng)實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目，即氮飽和試驗(yàn)(NITREX)和歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)控制(EXMAN)研究項(xiàng)目，布設(shè)模擬實(shí)驗(yàn)站點(diǎn)近20個(gè)，希望通過(guò)相關(guān)研究揭示氮沉降增加對(duì)歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)，特別是針葉林生態(tài)系統(tǒng)的影響［14－15］。美國(guó)科學(xué)家也在20世紀(jì)80年代后期在著名的Harvard森林試驗(yàn)站進(jìn)行了長(zhǎng)期氮沉降試驗(yàn)，至今實(shí)驗(yàn)仍在繼續(xù)，并產(chǎn)出一系列研究成果［16－17］。

關(guān)于氮沉降增加能否增加森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)存，在科學(xué)界曾經(jīng)展開了激烈的爭(zhēng)論。早期的研究多集中在大氣氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面效應(yīng)方面，包括酸化、誘導(dǎo)養(yǎng)分缺乏和土壤養(yǎng)分的淋溶等。具代表性的是Schulze等［18］撰文指出，由于含N和S等化合物沉降的酸化效應(yīng)，導(dǎo)致了歐洲云杉林的退化現(xiàn)象。另外，Nadelhoffer等［19］研究指出，N沉降增加對(duì)溫帶森林的碳匯功能影響有限。這一研究結(jié)果后來(lái)在學(xué)術(shù)界引起很大爭(zhēng)議［20－21］，個(gè)別學(xué)者對(duì)其研究技術(shù)方案提出了質(zhì)疑［22］。

近年來(lái)，隨著研究對(duì)象的增加和研究時(shí)序的積累，關(guān)于氮沉降增加對(duì)森林生產(chǎn)力和碳匯功能影響的認(rèn)識(shí)也逐漸深入。Matson等［23］對(duì)前期熱帶森林氮沉降影響研究成果進(jìn)行了梳理，指出人類活動(dòng)導(dǎo)致的氮沉降增加不但不會(huì)增加森林的生產(chǎn)力和碳匯能力，反而會(huì)導(dǎo)致土壤酸化效應(yīng)進(jìn)而影響植被生長(zhǎng);同時(shí)氮沉降增加促進(jìn)了土壤溫室氣體的排放，可能會(huì)降低森林生產(chǎn)力和碳匯功能。目前，針對(duì)溫帶森林的研究更多的證據(jù)傾向于支持由于溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力受氮限制，氮輸入的增加會(huì)增加森林土壤有效氮含量，從而增加生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳貯存量［24］。例如，deVries等［25］綜述了歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)氮沉降的研究報(bào)道，指出每千克氮的沉降通常會(huì)增加5～75kg碳吸收能力，并指出這其中數(shù)據(jù)的不確定性主要來(lái)源于對(duì)土壤碳匯能力大小的計(jì)量。最近的一篇評(píng)述［26］總結(jié)了近年來(lái)寒帶林和溫帶林的最新研究成果，以大量的研究實(shí)例證實(shí)氮沉降增加會(huì)促進(jìn)森林碳的吸收。作者還指出，需要加強(qiáng)對(duì)森林碳匯的碳庫(kù)流向及氮沉降增加對(duì)土壤碳排放的影響研究。

國(guó)內(nèi)關(guān)于氮沉降增加對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究還處于起步階段，特別是氮沉降影響森林碳匯功能和分配的研究更是少有報(bào)道［27］。黃玉梓等在國(guó)內(nèi)首次關(guān)注了氮沉降增加對(duì)亞熱帶杉木人工林的生長(zhǎng)和地下碳庫(kù)的影響，經(jīng)過(guò)多年研究發(fā)現(xiàn)，不同氮沉降水平下杉木的地上和地下植被碳庫(kù)均發(fā)生了明顯的分異性，表明氮沉降對(duì)森林的碳匯能力及碳匯分配都會(huì)產(chǎn)生顯著的影響［30］。李德軍等［28］模擬了氮沉降對(duì)南亞熱帶2種喬木幼苗生物量及其分配的影響，指出氮沉降增加改變了幼苗的生物量分配，地下生物量明顯下降。方運(yùn)霆等［29］通過(guò)模擬實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，施氮處理抑制了大多數(shù)闊葉樹種的生長(zhǎng)，造成地上碳庫(kù)含量的降低。近年來(lái)，更多的研究是關(guān)注氮沉降增加對(duì)某一森林碳循環(huán)子過(guò)程的影響，如氮沉降增加對(duì)細(xì)根產(chǎn)量和周轉(zhuǎn)的影響［31］、對(duì)凋落物分解的影響［32－33］、對(duì)土壤溫室氣體排放的影響［34］以及對(duì)植被光合生理特性的影響等［35］。

2氮沉降對(duì)森林碳匯功能的影響

森林是一個(gè)多相多界面的復(fù)雜系統(tǒng)，氮沉降增加后其碳匯功能的變化涉及到植被光合吸收、凋落物分解、細(xì)根周轉(zhuǎn)和土壤呼吸等眾多相互關(guān)聯(lián)、相互影響的生物、物理和化學(xué)過(guò)程。

2.1對(duì)植被光合作用的影響

植物葉片中一半以上的氮分布在光合機(jī)構(gòu)中，因此葉片的最大光合能力與葉片氮含量密切相關(guān)。另一方面，隨著環(huán)境中可利用氮的增加，植物葉片的氮含量也會(huì)相應(yīng)增加。例如，Ericson等［36］對(duì)挪威云杉針葉林的研究發(fā)現(xiàn)，從高氮沉降區(qū)采集的針葉氮含量明顯高于低氮沉降區(qū)的。Magill等［37］在美國(guó)Harvard森林試驗(yàn)站的研究顯示，經(jīng)過(guò)6年的施氮處理后，闊葉樹葉片氮含量平均增加了25%，赤松針葉林葉氮含量增加了60%以上。氮沉降對(duì)植物光合作用的影響主要是通過(guò)改變?nèi)~片中與光合作用有關(guān)酶的濃度和活性。研究發(fā)現(xiàn)，氮輸入量對(duì)植物光合作用的影響存在“閾值效應(yīng)”［28］。在一定范圍內(nèi)，氮沉降增加可引起Rubisco(核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶/加氧酶)的濃度和活性及葉綠素含量的增加，從而使光合速率增加。但是，過(guò)量的氮沉降會(huì)引起植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)失衡，營(yíng)養(yǎng)失衡對(duì)光合作用不利，這時(shí)光合作用反而會(huì)受到氮輸入量的抑制。例如，Whyternare等［38］通過(guò)長(zhǎng)期的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在高氮沉降區(qū)云杉針葉中K，Mg和Ca元素會(huì)大量流失，從而導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)元素的缺乏，引起葉片光合速率的降低，甚至過(guò)早脫落，出現(xiàn)林冠稀疏等現(xiàn)象，這些都可能直接導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳匯能力的降低。