作者：張星耀 呂全 梁軍 田呈明 趙莉藺 劉振宇 單位：中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所 北京林業(yè)大學 中國科學院動物研究所 山東農(nóng)業(yè)大學植物保護學院

要滿足社會經(jīng)濟發(fā)展對改善生態(tài)環(huán)境、維護國土生態(tài)安全和日益增長的木材需求，其根本途徑是在保護天然林的同時大力發(fā)展人工林。為此，中共中央、國務院《關于加快林業(yè)發(fā)展的決定》指出，確立以生態(tài)建設為主的林業(yè)可持續(xù)發(fā)展道路，建立以森林植被為主體、林草結合的國土生態(tài)安全體系，建設山川秀美的生態(tài)文明社會，成為新時期我國林業(yè)工作的重要任務。因此，保障林業(yè)建設成果使其健康可持續(xù)發(fā)展成為我國經(jīng)濟發(fā)展、生態(tài)環(huán)境和新農(nóng)村建設的重大需求。

1森林病蟲災害暴發(fā)流行嚴重制約著我國現(xiàn)代林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展

林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關鍵是保護森林資源免受自然災害的侵襲。如何預防和減輕森林病蟲危害所造成的生態(tài)、經(jīng)濟和社會損失，成為林業(yè)建設成敗與否的關鍵。根據(jù)國家林業(yè)局的統(tǒng)計和評估，森林病蟲害作為“無煙的火災”給我國林業(yè)建設造成了嚴重的危害，其發(fā)生和受災面積均呈逐年上升趨勢。據(jù)統(tǒng)計，近年來我國森林病蟲害年均發(fā)生面積達1151.8萬hm2，直接經(jīng)濟損失和生態(tài)服務價值損失總計為1101.1億元，其中因病蟲害造成的年均直接經(jīng)濟損失達245億元，生態(tài)服務功能損失856.1億元［1］。我國天然林(天然次生林為主)面積為1.2億hm2，占森林總面積的61.54%。但是，由于人為干擾過度，大部分天然林退化，生物多樣性水平降低，林分抗逆和抵御病蟲災害的能力下降，造成病蟲害的發(fā)生甚至流行。其特征主要表現(xiàn)為:第一，全球氣候變化導致突發(fā)性病蟲災害大面積流行。氣候的微小擾動都可能對森林生態(tài)系統(tǒng)的結構和演替過程產(chǎn)生巨大影響，病蟲害的暴發(fā)和流行即是該過程的一個重要標志。例如，西藏林芝地區(qū)一些未受人類直接干擾的天然林出現(xiàn)冷杉大面積帶狀死亡被認為與全球氣候變化導致真菌病害流行有關。第二，外來病蟲與本土病蟲協(xié)同作用導致災害蔓延。例如，松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus(Steiner＆Burher)Nickle傳入我國后在本土害蟲松墨天牛MonochamusalternatusHope的協(xié)同下已在全國15個省(區(qū)、市)嚴重發(fā)生，年均發(fā)生面積超過6.7萬hm2，病死樹達100萬株［2］。松材線蟲病蔓延擴散的最主要自然因素在于其媒介昆蟲松墨天牛在我國的廣泛分布，而每頭松墨天牛最高可以攜帶松材線蟲28萬條以上。作為美國本土次期性害蟲的紅脂大小蠹DendroctonusvalensLeConte在我國華北油松Pinustabulaeformis林內(nèi)暴發(fā)成災，發(fā)生面積最高達52萬hm2以上，嚴重地區(qū)油松死亡率達30%，已導致600多萬株松樹枯死。紅脂大小蠹在侵入我國后造成嚴重危害，與其伴生的本土病原菌協(xié)同攻克寄主抗性有直接關系［3］。

我國人工林面積達6168.84萬hm2，居世界第一，其中僅馬尾松Pinusmassoniana、楊樹Populusspp．和杉木Cunninghamialanceolata純林就占人工林總面積的59.4%，而混交林僅占3%。研究表明，約80%的森林病蟲災害發(fā)生在人工林。導致人工林重大病蟲害常年暴發(fā)成災的原因在于人工林結構和樹齡單一，病原物和害蟲群體的廣布性及其種群異質(zhì)性，以及經(jīng)營水平低下等。人工林病蟲害發(fā)生的特征主要表現(xiàn)為:第一，廣泛分布于南北方不同氣候區(qū)的重大病蟲災害(廣布型)常年暴發(fā)流行。例如，松毛蟲Dendrolimusspp．在全國范圍內(nèi)周期性大發(fā)生，發(fā)生面積曾高達300多萬hm2，占全國森林病蟲害發(fā)生面積的50%;20世紀80年代后一些地區(qū)因封山育林，松毛蟲危害得到了有效控制，但近年來災情出現(xiàn)反彈，年均發(fā)生面積在140萬hm2以上。光肩星天牛Anoplophoraglabripennis(Motschul-sky)等楊樹蛀干害蟲自上世紀80年代以來在我國西部省區(qū)猖獗危害，對三北防護林工程造成巨大破壞。近年來災情依然嚴重，年均發(fā)生近80萬hm2，并開始侵入天然次生林，直接影響我國對外貿(mào)易。第二，樹木生長勢下降誘發(fā)的寄主主導性病害普遍發(fā)生。一些寄主主導性病害的病原廣泛存在于自然界和潛伏侵染于樹木體內(nèi)，氣候和土壤逆境導致的樹木生長勢下降是導致這類病害流行的主要誘因。例如，楊樹潰瘍病Botryosphaeriaspp．、松枯梢病Sphaeropsissapinea(Fr．:Fr．)Dyko＆Sutton等病害暴發(fā)流行，楊樹病害年均發(fā)生面積達23萬hm2，發(fā)病株率在40%以上，病死株率高達20%以上。同時，楊樹潰瘍病致使造林成活率和保存率下降15%以上，嚴重影響造林效果。近10a來，松枯梢病在我國蔓延速度加快，危害不斷加重。吉林省受松枯梢病侵襲的林分發(fā)病率達60%，湖北省發(fā)生面積達2.7萬hm2，造成林木大面積死亡，已發(fā)展成為我國的重大森林病害。第三，次要性病蟲災害演化為主要威脅。如干旱等極端異常氣候引起楊扇舟蛾Closteraanachoreta(Fabricius)、春尺蠖ApocheimacinerariusErschoff等食葉害蟲連續(xù)暴發(fā)成災，平均每年新增2萬hm2，全國發(fā)生面積已達14.67萬hm2，2009年出現(xiàn)多點連片暴發(fā)現(xiàn)象，江蘇、河北等地多處綠色通道景觀被毀，楊樹產(chǎn)業(yè)損失巨大。以沙棘木蠹蛾HolcocerushippophaecolusHua，Chou，F(xiàn)angetetChen．為主的一些次要性害蟲暴發(fā)成災，在三北地區(qū)造成16萬hm2的沙棘Hippohgaerham-noides林分整片枯死，嚴重威脅生態(tài)脆弱區(qū)植被的恢復與重建。我國森林資源和國土安全常年面臨病蟲災害的威脅，嚴重制約生態(tài)建設步伐、社會主義新農(nóng)村建設和林權制度改革的實施，形勢十分嚴峻。因此，面對國民經(jīng)濟和社會發(fā)展對森林資源需求的持續(xù)增長，形成可持續(xù)控制病蟲災害的理論和技術體系，有效控制病蟲災害，保障林業(yè)建設成果迫在眉睫。

2揭示病蟲成災機理是推動森林病蟲害控制科學理論發(fā)展的關鍵

明確病蟲災害的形成過程和原因是有效控制病蟲危害的前提。目前對于病蟲害發(fā)生機理的詮釋主要集中在個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)和景觀等各個層次。種群遺傳變異、種間互作、生態(tài)適應，以及環(huán)境脅迫等方面的內(nèi)容成為關注的焦點。

2.1病原物和害蟲通過遺傳變異與適應性進化建立成功定殖的種群病原物和害蟲在寄主選擇壓力和環(huán)境脅迫下，不斷產(chǎn)生新的生理小種或生態(tài)型乃至種的分化。楊樹銹病菌在歐洲存在顯著地理分化［4］，栗疫病菌Cryphonectriaparasitica(Murr．)Barr．、楊柵銹菌MelampsorarostrupiiWagn．、蜜環(huán)菌Armillariellamellea(Vahl．exFr．)Karst．、舞毒蛾LymantriadisparLinnaeus、松毛蟲等廣布型森林病蟲的群體遺傳分化受氣候帶、山脈、小氣候區(qū)域等尺度影響顯著，具有明顯的區(qū)域流行暴發(fā)特點，形成了適應不同森林生態(tài)系統(tǒng)的地理分布格局［5］。但對這種生態(tài)地理分布的遺傳和適應性進化機制還缺乏深刻認識。樹木—病原物或害蟲協(xié)同進化中，在樹木抗性選擇壓力下，病原物和害蟲快速進化，產(chǎn)生強毒性的致病基因，克服樹木防御系統(tǒng)。病原物和害蟲如何識別、克服寄主防御系統(tǒng)，以及與寄主互作中致病基因、信號傳導、代謝調(diào)控、化學通訊等成為闡明病蟲害形成機制的焦點。隨著如松材線蟲等重大有害生物基因組序列的測定和初步注釋完成［6］，為從基因水平揭示有害生物與寄主間的互作關系和過程提供了條件。